План урока и презентация по биологии на тему "Взаимодействие генов и их множественное действие" (9 класс). Взаимодействие неаллельных генов Взаимодействие генов множественное

Взаимодействие аллельных генов и его типы

Изучая законы Г.Менделя, мы уже знакомились с основными типами взаимодействия аллельных генов. На основе ранее изученного материала заполните таблицу.

Таблица. Типы взаимодействия генов одной аллельной пары

Тип взаимодействия	Характер взаимодействия в гетерозиготном состоянии	Формулы расщепления по фенотипу в F 2 и при анализирующем скрещивании	Примеры
Полное доминирование	Один аллель (доминантный) полностью подавляет действие другого (рецессивного) аллеля		Высокий рост растения доминирует над карликовостью; вьющиеся волосы – над прямыми; карие глаза – над голубыми и т. п.
Неполное доминирование	Действие каждого аллеля реализуется не полностью, вследствие чего проявляется промежуточный признак		Окраска цветков ночной красавицы; серповидноклеточная анемия; цистонурия и т.п.
Кодоминирование	Участие обоих аллелей в определении признака		IV группа крови (эритроциты этой группы крови имеют агглютиногены типа А и типа В )

Взаимодействие неаллельных генов

Исходя из законов Г.Менделя, можно прийти к заключению, что существует довольно прочная связь между геном и признаком, что генотип слагается из суммы независимо действующих генов, а фенотип – механическая совокупность отдельных признаков. Однако прямые и однозначные связи гена с признаком скорее исключение, чем правило. Развитие признака организма обычно находится под контролем многих генов, и признак является результатом взаимодействия неаллельных генов.

Простейший случай взаимодействия неаллельных генов – когда признак контролируется двумя парами аллелей. Рассмотрим некоторые примеры такого взаимодействия.

Комплементарное взаимодействие генов

Явление взаимодействия генов, при котором для проявления признака необходимо наличие двух неаллельных генов, называют комплементарностью (от лат. complementum – дополнение), а гены, необходимые для проявления признака, комплементарными , или дополнительными.

Рассмотрим различные варианты комплементарного взаимодействия генов.

Аллели второго гена проявляются только при наличии доминантного аллеля гена А . Окраска мышей зависит в простейшем случае от двух генов. Мыши с генотипом аа лишены пигмента и имеют белый цвет. При наличии доминантного аллеля А пигмент вырабатывается, и мышь как-то окрашена. Конкретный цвет определяется вторым геном. Его доминантный аллель С обусловливает серый цвет мыши, а рецессивный аллель с – черный цвет. Таким образом, если рассматривать гомозиготные варианты, генотип серых мышей – ААСС , черных – ААсс , белых – ааСС или аасс . При скрещивании серой мыши ААСС с белой аасс в первом поколении все получается по Менделю: все гибриды имеют серый цвет (это гетерозиготы с генотипом АаСс ). В F2, как легко проверить, получим 9/16 серых мышей, 3/16 черных и 4/16 белых.

Для проявления признака в генотипе должны присутствовать доминантные аллели двух разных генов. Примером такого комплементарного взаимодействия генов является наследование формы плода у тыквы. При наличии обоих доминантных аллелей плоды имеют дисковидную форму, при наличии одного (любого!) доминантного аллеля – сферическую, а при отсутствии доминантных аллелей – удлиненную.

Для проявления признака в генотипе должны присутствовать доминантные аллели двух разных генов, но каждый доминантный аллель в сочетании с рецессивными аллелями другой пары имеет самостоятельное фенотипическое проявление. Например, у кур гороховидная форма гребня определяется одним доминантным геном, розовидная – другим неаллельным ему, но тоже доминантным геном. Когда эти гены окажутся в одном генотипе, развивается ореховидная форма гребня. В случае если организм оказывается гомозиготным по обоим рецессивным генам, развивается простой листовидный гребень. При скрещивании дигибридов (все с ореховидным гребнем) во втором поколении происходит расщепление в отношении 9:3:3:1. Но здесь нельзя найти независимого расщепления каждого аллеля в отношении 3:1, так как во всех случаях совпадения в генотипе обоих доминантных генов их прямого действия не обнаруживается.

Таким образом, о комплементарном взаимодействии неаллельных генов говорят в том случае, когда два неаллельных гена дают новый признак, то есть имеет место новообразование.

Эпистатическое взаимодействие генов

Взаимодействие генов, при котором один ген подавляет действие другого, неаллельного первому, называется эпистазом (от греч. эпи – над и стазис – стоять), а гены, подавляющие действие других генов, называются генами-супрессорами , или генами-ингибиторами (от лат. inhiber – удерживать), или эпистатическими генами . Подавляемый ген называется гипостатическим .

Различают эпистаз доминантный и рецессивный.

Доминантный эпистаз связан с доминантным геном-ингибитором. Например, ген I обусловливает белый цвет плодов тыквы, при его наличии действие гена В не проявляется. При генотипе iiВВ или iiВb плоды тыквы имеют желтый цвет. Наконец, если оба гена представлены рецессивными аллелями, плоды тыквы имеют зеленый цвет. По этому же типу может наследоваться окраска шерсти собак, овец и других животных.

Рецессивный эпистаз обнаруживается тогда, когда проявление гена подавляется рецессивными аллелями другого гена. Этот вид эпистаза иллюстрируется наследованием окраски шерсти у домовых мышей. Окраска агути (рыжевато-серая) определяется доминантным геном А , его рецессивный аллель а дает черную окраску. Ген из неаллельной пары В способствует проявлению цветности, а ген b является супрессором и подавляет действие доминантного аллеля А и рецессивного а . Мыши с генотипом Аbb неотличимы по фенотипу от особей с генотипом ааbb – все белые.

Полимерное взаимодействие генов

Полимерия – тип взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько пар неаллельных генов действуют на развитие одного признака. Такие гены называются полимерными (от греч. полис – много и мерос – часть). Их обозначают одной буквой, но с разными индексами, которые указывают на число аллельных пар в генотипе, обусловливающих развитие конкретного признака (А 1 А 1 А 2 А 2 ).

Различают два варианта полимерии: с суммирующим действием генов и без усиления генов друг другом.

Суммирующее действие полимерных генов. В этом случае степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей в генотипе особи. Так, красная окраска зерен пшеницы определяется двумя и более парами генов. Каждый из доминантных генов этих аллелей определяет красную окраску, рецессивные гены определяют белый цвет зерен. Один доминантный аллель дает не очень сильно окрашенные зерна. Если в генотипе присутствуют два доминантных аллеля, интенсивность окраски повышается. Лишь в том случае, когда организм оказывается гомозиготным по всем парам рецессивных генов, зерна не окрашены. Таким образом, при скрещивании дигибридов происходит расщепление в отношении 15 окрашенных к одному белому. Но из 15 окрашенных один будет иметь интенсивный красный цвет, т.к. содержит четыре доминантных аллеля, четыре будут окрашены несколько светлее, т.к. содержат в генотипах три доминантных аллеля и один рецессивный аллель, шесть – еще светлее с двумя доминантными и двумя рецессивными аллелями в генотипах, четыре – еще более светлые, т.к. имеют лишь один доминантный и три рецессивных гена, то есть истинное расщепление будет 1:4:6:4:1.

По данному варианту полимерии наследуются окраска кожи, рост и масса у человека. Подобный же механизм наследования характерен для многих количественных, в том числе и хозяйственно-ценных признаков: содержание сахара в корнеплодах свеклы, содержание витаминов в плодах и овощах, длина колоса злаков, длина початка кукурузы, плодовитость животных, молочность скота, яйценоскость кур и др.

Полимерные гены не усиливают друг друга. В этом случае расщепление в F 2 будет 15:1. Так, плоды пастушьей сумки могут быть треугольными (доминантный признак) и овальными (рецессив). Признак контролируется двумя парами полимерных генов. Если в генотипе растения имеется хотя бы один доминантный аллель из первой или второй пары полимерных генов, то форма плода у него будет треугольной (А 1 А 2 ; А 1 а 2 ; а 1 А 2 ). Овальную форму плодов будут иметь лишь те растения, у которых в генотипе нет ни одного доминантного аллеля – а 1 а 1 а 2 а 2 .

Таким образом, накопление определенных аллелей в генотипе может привести к изменению выраженности признаков.

Множественное действие генов

Часто ген оказывает действие не на один, а на ряд признаков организма. Явление, при котором один ген может влиять на формирование нескольких признаков организма, называется плейотропией (от греч. плеон – более многочисленный и тропос – поворот).

Существование этого явления отнюдь не противоречит классической концепции «один ген – один белок – один признак». Упрощенно влияние одного гена сразу на несколько признаков можно представить следующим образом. В результате считывания информации с гена образуется некий белок, который затем может участвовать в различных процессах, происходящих в организме, оказывая таким образом множественное действие. Например, у гороха бурая окраска кожуры семян и развитие пигмента в других частях растения, окраска цветков зависят от одного гена; у дрозофилы ген, обусловливающий белую окраску глаз, влияет на осветление окраски тела и изменение некоторых внутренних органов; у человека ген, отвечающий за рыжий цвет волос, одновременно определяет более светлую окраску кожи и появление веснушек. Синдром Марфана обусловлен аутосомным доминантным плейотропным геном и проявляется высоким ростом, удлинением костей пальцев рук и ног (паучьи пальцы), гиперподвижностью суставов, подвывихом хрусталика глаза, пороком сердца.

Такое множественное действие характерно для большинства генов. Однако не следует представлять, что плейотропный ген в равной степени влияет на каждый из признаков. Для абсолютного большинства генов с той или иной степенью плейотропии характерно более сильное влияние на один признак и значительно более слабое – на другой.

Генотип как целостная система

Факт расщепления в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип слагается из отдельных элементов – генов, которые могут наследоваться независимо (дискретность генотипа ). В то же время генотип не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных генов. Генотип – это система взаимодействующих генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки ДНК), а образуемые на их основе генные продукты (РНК, а затем – белки). Поэтому в отдельных случаях действие разных генов относительно независимо, но, как правило, проявление признака есть результат взаимодействия продуктов разных генов.

Генотип любого организма представляет собой сложную целостную систему взаимодействующих генов. Эта целостность генотипа возникла исторически в процессе эволюции вида. В результате мутаций постоянно появляются новые гены, формируются новые хромосомы и даже новые геномы. Вновь возникшие гены могут сразу же взаимодействовать с уже имеющимися генами или модифицировать характер работы последних, даже будучи рецессивными, то есть, не проявляясь сами по себе.

Следовательно, у каждого вида растений и животных генотип проявляет себя как исторически сложившаяся к данному моменту целостная система.

II. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

III. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (связь между генами и признаками, типы взаимодействия аллельных и неаллельных генов, плейотропия, генотип как целостная система).

Решить задачи в конце параграфа учебника.

Аллельные гены - парные, определяющие развитие взаимоисключающих признаков (высокий и низкий рост, курчавые и гладкие волосы, голубые и черные глаза у человека).
1. Взаимодействие неаллельных генов: развитие какого-либо признака под контролем нескольких генов - основа новообразования при скрещивании. Пример: появление серых кроликов (АаВЬ) при скрещивании черного (ААЬЪ) и белого (ааВВ). Причина новообразования: за окраску шерсти отвечают гены Аа (А - черная шерсть, а - белая), за распределение пигмента по длине волос - гены ВЬ (В - пигмент скапливается у корня волоса, Ъ - пигмент равномерно распределяется по длине волоса).
2. Множественное действие генов - влияние одного гена на формирование ряда признаков. Пример: ген, отвечающий за образование красного пигмента в цветке, способствует его появлению в стебле, листьях, вызывает удлинение стебля, увеличение массы семян.

28. Генотип - совокупность генов данного организма, которая, в отличие от понятий генома и генофонда, характеризует особь, а не вид.

Фенотип - совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.

Большинство генов проявляются в фенотипе организма, но фенотип и генотип различны по следующим показателям:

1. По источнику информации (генотип определяется при изучении ДНК особи, фенотип регистрируется при наблюдении внешнего вида организма).

2. Генотип не всегда соответствует одному и тому же фенотипу. Некоторые гены проявляются в фенотипе только в определённых условиях. С другой стороны, некоторые фенотипы, например, окраска шерсти животных, являются результатом взаимодействия нескольких генов по типу комплементарности.

Изменчивость - способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Благодаря изменчивости, организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания.

Различают две основные формы изменчивости: наследственная и ненаследственная. Наследственная, или генотипическая, изменчивость - изменения признаков организма, обусловленные изменением генотипа. Она, в свою очередь, подразделяется на комбинативную и мутационную. Комбинативная изменчивость возникает вследствие перекомбинации наследственного материала (генов и хромосом) во время гаметогенеза и полового размножения. Мутационная изменчивость возникает в результате изменения структуры наследственного материала. Ненаследственная, или фенотипическая, или модификационная, изменчивость - изменения признаков организма, не обусловленные изменением генотипа.

Норма реакции - способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида.

29. Модификациями называют изменения фенотипа, вызванные влиянием окружающей среды и не связанные с изменениями генотипа. Модификационной изменчивости подвержены все признаки. Возникновение модификаций связано с тем, что такие важнейшие факторы среды, как свет, тепло, влага, химический состав и структура почвы, воздух, воздействуют на активность ферментов и в известной мере изменяют ход биохимических реакций, протекающих в развивающемся организме. Адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство в изменившихся условиях среды.

Наследственную изменчивость подразделяют на комбинативную и мутационную. Комбинативной называют изменчивость, в основе которой лежит образование рекомбинаций, т. е. таких комбинаций генов, которых не было у родителей. В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Мутационной называется изменчивость самого генотипа. Мутации - это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

30. Комбинативной называют изменчивость, в основе которой лежит образование рекомбинаций, т. е. таких комбинаций генов, которых не было у родителей. В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса:

Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении. (Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами - пример комбинативной изменчивости.)

Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей.

Случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Эти источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную «перетасовку» генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом.

Биологическое значение: обеспечивает бесконечное разнообразие особей внутри вида и неповторимость каждой из них.

Половой процесс: рекомбинация перераспределение генетического материала родителей, в результате чего у потомков появляются новые сочетания генов, определяющие новые сочетания признаков. Рекомбинация – основа комбинативной изменчивости. У эукариотических организмов, размножающихся половым путём, рекомбинация происходит в мейозе при независимом расхождении хромосом и при обмене гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговере). Рекомбинации бывают и в половых, и, гораздо реже, в соматических клетках. У прокариот (бактерий) и у вирусов существуют специальные механизмы обмена генами. Таким образом, рекомбинации – универсальный способ повышения генотипической изменчивости у всех организмов, создающий материал для естественного отбора.

Мутационной называется изменчивость самого генотипа. Мутации - это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Генные мутации - изменения структуры генов. Поскольку ген представляет собой участок молекулы ДНК, то генная мутация представляет собой изменения в нуклеотидном составе этого участка. Генные мутации могут происходить в результате: 1) замены одного или нескольких нуклеотидов на другие; 2) вставки нуклеотидов; 3) потери нуклеотидов; 4) удвоения нуклеотидов; 5) изменения порядка чередования нуклеотидов. Эти мутации приводят к изменению аминокислотного состава полипептидной цепи и, следовательно, к изменению функциональной активности белковой молекулы.

Хромосомные мутации - изменения структуры хромосом. Перестройки могут осуществляться как в пределах одной хромосомы - внутрихромосомные мутации, так и между хромосомами - межхромосомные мутации.

Геномной мутацией называется изменение числа хромосом. Геномные мутации возникают в результате нарушения нормального хода митоза или мейоза.

Свойства мутаций: в настоящее время считается, что многие мутации не оказывают существенного влияния на жизнеспособность особей; такие мутации называются нейтральными. Нейтральность мутаций часто обусловлена тем, что большинство мутантных аллелей рецессивно по отношению к исходному аллелю. Однако существуют мутации, приводящие к гибели организма (летальные) или заметно снижающие его жизнеспособность (полулетальные). В определенных условиях мутации могут повышать жизнеспособность организмов (как в примере с серповидноклеточной анемией).

По способности передаваться при половом размножении различают соматические и генеративные мутации. Соматические мутации не затрагивают половые клетки и не передаются потомкам. В результате соматических мутаций возникают генетические мозаики. Генеративные мутации происходят в половых клетках и могут передаваться потомкам. При участии мутантных половых клеток образуются полностью мутантные организмы. Мутантный аллель может возвращаться в исходное состояние. Тогда первоначальная мутация называется прямой (например, переход А → а), а другая – обратной мутацией, или реверсией (например, обратный переход а → А).

Биологическое значение мутаций: прежде всего мутации оказывают влияние на эволюцию. Именно постоянное наличие мутаций имело решающее значение для эволюционного развития видов. В меняющихся условиях окружающей среды возникновение мутации, давшей начало организмам, лучше приспособленным к данным условиям, было одновременно шагом вперед.

Получение мутации: обычно мутагены подразделяют на три группы. Для искусственного получения мутаций используются физические и химические мутагены.

Ø Физические: рентгеновские лучи, гамма лучи, ультрафиолетовое излучение, высокие и низкие температуры и др.

Ø Химические: соли тяжелых металлов, алкалоиды, чужеродные ДНК и РНК, аналоги азотистых оснований нуклеиновых кислот и др.

Ø Биологические: вирусы, бактерии.

Генеративные мутации возникают в половых клетках, не влияют на признаки данного организма, проявляются только в следующем поколении.

Соматические мутации возникают в соматических клетках, проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Сохранить соматические мутации можно только путем бесполого размножения.

Многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, появились факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения соблюдались не всегда. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось: один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов .

Следует отметить, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть взаимодействуют друг с другом не гены, а их продукты. Продуктом эукариотического гена может быть или полипептид, или тРНК, или рРНК.

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.

Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме . Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.

Полное доминирование

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh . То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh , или Rhrh ; генотип резус-отрицательного человека — rhrh . Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА , 1/2 Аа , 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.

Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.

Р	♀I A i 0 II (A)		×	♂I B i 0 III (B)
Типы гамет	I A	i 0		I B	i 0
F	i 0 i 0 I (0) 25%	I A i 0 II (A) 25%		I B i 0 III (B) 25%	I A I B IV (AB) 25%

Аллельное исключение

Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).

ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Комплементарность, эпистаз, полимерия.

Неаллельные гены — гены, расположенные или в неидентичных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом.

В состав генотипа человека входит огромное количество генов, которые несут информацию о свойствах и качествах нашего организма. Несмотря на такое большое количество, они взаимодействуют как единая целостная система.

Из школьного курса биологии нам известны законы Менделя, который изучал закономерности наследования признаков. В ходе своих исследований ученый обнаружил доминантные гены и рецессивные. Одни способны подавлять проявление других.

На самом деле взаимодействие генов далеко выходит за рамки менделевских законов, хотя все правила наследования соблюдаются. Можно увидеть разницу в характере расщепления по фенотипу, потому что может отличаться тип взаимодействия.

Характеристики гена

Ген является единицей наследственности, он имеет определенные признаки:

Ген дискретен. Он определяет степень развития того или иного признака, в том числе и особенности биохимических реакций.
Оказывает градуальное действие. Накапливаясь в клетках тела, может приводить к усилению или ослаблению проявления признака.
Все гены строго специфичны, то есть отвечают за синтез определенного белка.
Один ген может оказывать множественное действие, воздействуя на развитие сразу нескольких признаков.
Разные гены могут принимать участие в формировании одного признака.
Все гены между собой могут взаимодействовать.
На проявление действия гена оказывает влияние внешняя среда.

Гены способны действовать на двух разных уровнях. Первый - это сама генетическая система, в которой определяется состояние генов и их работа, стабильность и изменчивость. Второй уровень можно рассматривать уже при работе в клетках организма.

Виды взаимодействия аллельных генов

Все клетки нашего организма имеют диплоидный набор хромосом (его еще называют двойным). 23 хромосомы яйцеклетки сливаются с таким же количеством хромосом сперматозоида. То есть каждый признак представлен двумя аллелями, вот их и называют аллельными генами.

Формируются такие аллельные пары при оплодотворении. Они могут быть как гомозиготными, то есть состоящими из одинаковых аллелей, так и гетерозиготными, если входят разные аллели.

Формы взаимодействия аллельных генов наглядно представлены в таблице.

Тип взаимодействия	Характер взаимодействия	Пример
Полное доминирование	Доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного.	Наследование цвета горошины, цвета глаз у человека.
Неполное доминирование	Доминантный ген не полностью подавляет проявление рецессивного гена.	Окраска цветов у ночной красавицы (цветка).
Кодоминирование	В гетерозиготном состоянии каждый из аллельных генов вызывает развитие контролируемого им признака.	Наследование группы крови у человека.
Сверхдоминирование	В гетерозиготном состоянии признаки проявляются ярче, чем в гомозиготном.	Ярким примером является явление гетерозиса в животном и растительном мире, серповидно-клеточная анемия у человека.

Полное и неполное доминирование

О полном доминировании можно говорить в том случае, когда один из генов может обеспечить проявление признака, а второй не в состоянии это сделать. Сильный ген получает название доминантного, а его оппонент - рецессивного.

Наследование в этом случае происходит полностью по законам Менделя. Например, окраска семян гороха: мы в первом поколении видим все горошины зеленого цвета, то есть эта окраска является доминантным признаком.

Если при оплодотворении вместе попадают ген карих глаз и голубых, то у ребенка глаза будут карими, потому что эта аллель полностью подавляет ген, который отвечает за голубые глаза.

При неполном доминировании можно видеть у гетерозигот проявление промежуточного признака. Например, при скрещивании гомозиготной по доминантному признаку ночной красавицы с красными цветами с такой же особью, только с белым венчиком, можно в первом поколении видеть гибриды розового цвета. Доминантный красный признак не полностью подавляет проявление рецессивного белого, поэтому в итоге и получается что-то среднее.

Кодоминирование и сверхдоминирование

Такое взаимодействие генов, при котором каждый обеспечивает свой признак, называется кодоминированием. Все гены в одной аллельной паре абсолютно равнозначны. Ни один не может подавить действие другого. Именно такое взаимодействие генов мы наблюдаем при наследовании групп крови у человека.

Ген О обеспечивает проявление 1-й группы крови, ген А - второй, ген В - третей, а если гены А и В попадают вместе, то ни один не может подавить проявление другого, поэтому формируется новый признак - 4 группа крови.

Сверхдоминирование - это еще один пример взаимодействия аллельных генов. В этом случае гетерозиготные особи по данному признаку имеют более яркое его проявление по сравнению с гомозиготными. Такое взаимодействие генов лежит в основе такого явления, как гетерозис (явление гибридной силы).

При скрещивании двух сортов томатов, например, получается гибрид, который наследует признаки обоих исходных организмов, так как признаки переходят в гетерозиготное состояние. В следующем поколении уже пойдет расщепление по признакам, поэтому такое же потомство получить не удастся.

В животном мире можно и вовсе наблюдать бесплодие таких гибридных форм. Такие примеры взаимодействия генов можно встретить часто. Например, при скрещивании осла и кобылицы рождается мул. Он унаследовал все лучшие качества своих родителей, а вот сам иметь потомство не может.

У человека по этому типу наследуется серповидно-клеточная анемия.

Неаллельные гены и их взаимодействие

Гены, которые расположены в разных парах хромосом, называются неаллельными. Если они оказываются вместе, то вполне могут оказывать друг на друга влияние.

Взаимодействие неаллельных генов может осуществляться по-разному:

Комплементарность.
Эпистаз.
Полимерное действие.
Плейотропность.

Все эти типы взаимодействия генов имеют свои отличительные особенности.

Комплементарность

При таком взаимодействии один доминантный ген дополняет другой, который также доминантный, но не является аллельным. Попадая вместе, они способствуют проявлению совершенно нового признака.

Можно привести пример проявления окраски у цветов душистого горошка. Наличие пигмента, а значит, окраски у цветка обеспечивается сочетанием двух генов - А и В. Если хоть один из них будет отсутствовать, то венчик будет белым.

У людей такое взаимодействие неаллельных генов наблюдается при формировании органа слуха. Нормальный слух может быть только, если присутствуют оба гена - D и E - в доминантном состоянии. При наличии только одного доминантного или обоих в рецессивном состоянии слух отсутствует.

Эпистаз

Такое взаимодействие неаллельных генов полностью противоположно предыдущему взаимодействию. В этом случае один неаллельный ген способен подавлять проявление другого.

Формы взаимодействия генов в этом варианте могут быть разные:

Доминантный эпистаз.
Рецессивный.

При первом типе взаимодействия один доминантный ген подавляет проявление другого доминантного. В рецессивном эпистазе участвуют рецессивные гены.

По такому типу взаимодействия происходит наследование окраски плодов у тыквы, окраски шерсти у лошадей.

Полимерное действие генов

Такое явление можно наблюдать, когда несколько доминантных генов отвечают за проявление одного и того же признака. Если присутствует хоть одна доминантная аллель, то признак обязательно проявится.

Виды взаимодействия генов в этом случае могут быть разными. Одним из них является накопительная полимерия, когда степень проявления признака зависит от количества доминантных аллелей. Так происходит наследование окраски зерен пшеницы или цвета кожных покровов у человека.

Всем известно, что все люди имеют разный цвет кожи. У одних она совершенно светлая, некоторые имеют смуглую кожу, а представители негроидной расы - и вовсе черную. Ученые придерживаются мнения, что цвет кожи определяется наличием трех разных генов. Например, если в генотипе присутствуют все три в доминантном состоянии, то кожа самая темная, как у негров.

У европеоидной расы, судя по цвету нашей кожи, доминантные аллели отсутствуют.

Уже давно выяснили, что взаимодействие неаллельных генов по типу полимерии влияет на большинство количественных признаков у человека. Сюда можно отнести: рост, массу тела, интеллектуальные способности, устойчивость организма к инфекционным заболеваниям и некоторые другие.

Можно только отметить, что развитие таких признаков зависит от условий среды. У человека может быть предрасположенность к лишнему весу, но при соблюдении режима питания есть возможность избежать этой проблемы.

Плейотропное действие генов

Уже давно ученые убедились, что типы взаимодействия генов достаточно неоднозначные и очень разносторонние. Порой невозможно предсказать проявление тех или иных фенотипических признаков, потому что неизвестно, как гены провзаимодействуют между собой.

Это утверждение только подчеркивается тем явлением, что один ген может оказывать влияние на формирование нескольких признаков, то есть иметь плейотропное действие.

Уже давно замечено, что наличие красного пигмента в плодах свеклы обязательно сопровождается присутствием такого же, но только в листьях.

У человека известно такое заболевание, как синдром Марфана. Оно связано с дефектом гена, который отвечает за развитие соединительной ткани. В итоге получается, что везде, где есть в организме эта ткань, могут наблюдаться проблемы.

У таких больных длинные «паучьи» пальцы, диагностируется вывих хрусталика глаза, порок сердца.

Влияние факторов среды на действие генов

Влияние внешних факторов среды на развитие организмов невозможно отрицать. К ним можно отнести:

Питание.
Температуру.
Свет.
Химический состав почвы.
Влажность и т. д.

Факторы внешней среды являются основополагающими в процессах отбора, наследственности и изменчивости.

Когда мы рассматриваем формы взаимодействия аллельных генов или неаллельных, то всегда нужно учитывать еще и воздействие среды. Можно привести такой пример: если растения примулы скрещивать при температуре 15-20 градусов, то все гибриды первого поколения будут иметь розовую окраску. При температуре 35 градусов все растения получатся белыми. Вот вам и влияние фактора внешней среды на проявление признаков, здесь уже не важно, какой ген является доминантным. У кроликов, оказывается, цвет шерсти также зависит от температурного фактора.

Ученые давно работают над вопросом, как можно управлять проявлениями признаков, оказывая различное внешнее воздействие. Это может обеспечить возможность контролировать развитие врожденных признаков, что особенно актуально для человека. Почему бы не воспользоваться своими знаниями, чтобы не дать некоторым наследственным недугам проявиться?

Все виды взаимодействия аллельных генов, да и не только их, могут быть настолько разными и многогранными, что невозможно отнести их к какому-то конкретному типу. Можно утверждать только одно, что все эти взаимодействия одинаково сложны как у людей, так и у представителей всех видов растений и животных.

Основные закономерности наследования впервые были разработаны Грегором Менделем. Любой организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из них Г. Мендель предложил изучать независимо от того, что наследуется другими. Доказав возможность наследования одного признака независимо от других, он тем самым показал, что наследственность делима и генотип состоит из отдельных единиц, определяющих отдельные признаки и относительно независимых друг от друга. Выяснилось, что, во-первых, один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных признаков и, во-вторых, гены взаимодействуют друг с другом. Это открытие стало основой для разработки современной теории, рассматривающей генотип как целостную систему взаимодействующих генов. Согласно этой теории, влияние каждого отдельного гена на признак всегда зависит от остальной генной конституции (генотипа) и развитие каждого организма есть результат воздействия всего генотипа. Современные представления о взаимодействии генов представлены на Рис. 1.

Рис. 1. Схема взаимодействия генов ()

Аллельные гены - гены, определяющие развитие одного и того же признака и расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом.

При полном доминировании доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного гена.

Неполное доминирование носит промежуточный характер. При этой форме взаимодействия генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.

Кодоминирование - явление, при котором у гетерозигот проявляются оба родительских признака, то есть доминантный ген в полной мере не подавляет действие рецессивного признака. Примером может служить окрас шерсти коров шортгорнской породы, доминантная окраска - красная, рецессивная - белая, а гетерозигот имеет чалую окраску - часть волосков красного и часть волосков белого цветов (Рис. 2).

Рис. 2. Окрас шерсти коров шортгорнской породы ()

Это пример взаимодействия двух генов.

Известны и другие формы взаимодействия, когда вступают во взаимодействие три и более гена - такой тип взаимодействия носит название множественный аллелизм . За проявление таких признаков отвечают несколько генов, два из которых могут находиться в соответствующих локусах хромосом. Наследование групп крови у человека - пример множественного аллелизма. Группа крови у человека контролируется аутосомным геном, его локус обозначается I, три его аллели обозначаются А, В, 0. А и В - кодоминантны, О - рецессивен по отношению к обоим. Зная, что из трех аллелей в генотипе может быть только две, мы можем предположить, что сочетания могут быть соответствующими четырем группам крови (Рис. 3).

Рис. 3. Группы крови человека ()

Для закрепления материала решите следующую задачу.

Определите, какие группы крови могут быть у ребенка, родившегося от брака между мужчиной, имеющим первую группу крови - I(0) и женщины, имеющей четвертую группу крови - IV(AB).

Неаллельные гены - это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены могут взаимодействовать между собой. Во всех случаях взаимодействия генов менделевские закономерности строго соблюдаются, при этом либо один ген обуславливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: эпистаз, комплементарность, полимерия и плейотропия.

Комплементарность - тип взаимодействия генов, при котором признак может проявляться в случае нахождения двух или более генов в генотипе. Так, в образовании хлорофилла у ячменя принимают участие два фермента, если они находятся в генотипе вместе - развивается зеленая окраска хлорофилл, если находится только один ген - растение будет иметь желтую окраску. В случае отсутствия обоих генов растение будет иметь белый окрас и будет нежизнеспособно.

Эпистаз - взаимодействие генов, при котором один неаллельный ген подавляет проявления другого неаллельного гена. Примером служит окраска оперения у кур белых леггорнов, которая контролируется двумя группами ген:

доминантный ген - А, отвечает за белый окрас;

рецессивный ген - а, за цветную окраску;

доминантный ген - В, отвечает за черный окрас;

рецессивный ген - в, за коричневый окрас.

При этом белая окраска подавляет проявление черной (Рис. 4).

Рис. 4. Пример эпистаза белых леггорнов ()

При скрещивании дух гетерозигот, белой курицы и белого петуха, мы видим в решетке Пеннета результаты скрещивания: расщепление по фенотипу в соотношении

12 белых цыплят: 3 черных цыпленка: 1 коричневый цыпленок.

Полимерия - явление, при котором развитие признаков контролируется несколькими неаллельными генами, располагающимися в разных хромосомах.

Чем больше доминантных аллелей данного гена, тем больше выраженность данного признака. Примером полимерии является наследование цвета кожи у человека. За окраску цвета кожи у человека отвечает две пары генов:

если все четыре аллели этих генов будут доминантны, то проявится негроидный тип окраски кожи;

если один их генов будет рецессивный - окраска кожи будет темного мулата;

если две аллели будут рецессивными - окраска будет соответствовать среднему мулату; если будет оставаться только одна доминантная аллель - окраска будет светлого мулата; если рецессивны все четыре аллели - окраска будет соответствовать европеоидному типу кожи (Рис. 5).

Рис. 5. Полимерия, наследование цвета кожи человеком ()

Для закрепления материала решите задачу.

Сын белой женщины и чернокожего мужчины женился на белокожей женщине. Может ли сын, рожденный от такого брака, оказаться темнее своего отца?

Плейотропия - взаимодействие, при котором один ген контролирует развитие нескольких признаков, то есть один ген отвечает за формирование фермента, который влияет не только на свою реакцию, но и оказывает влияние на вторичные реакции биосинтеза.

Примером может являться синдром Марфана (Рис. 6), который вызывается мутантным геном, приводящим к нарушению развития соединительной ткани.

Рис. 6. Синдром Марфана ()

Такое нарушение приводит к тому, что у человека формируются вывих хрусталика глаза, пороки клапана сердца, длинные и тонкие пальцы, пороки развития сосудов и частые вывихи суставов.

Сегодня мы узнали, что генотип - это не простая совокупность генов, а система сложного взаимодействия между ними. Формирование признака есть результат совместного действия нескольких генов.

Список литературы

Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.